尽管航海捕鱼的历史有几千年，但直到19世纪中期，人类对于几百米以下的深海世界，仍然一无所知。
当时的西方学者，已经根据近代物理学，推算出深海水压高得吓人，并知晓几百米以下就是一片黑暗。

没有阳光，就没有进行光合作用的植物“生产者”，水温也低到接近0℃……于是有人猜测，如此“高冷黑”的深海环境，恐怕是生命禁区。

1867年，美国学者普尔塔莱斯，把挖泥斗沉入佛罗里达以南约940米深的海底，打捞出大量生物标本，才首次证明深海也有生物。

1872~1876年，英国“挑战者号”环球科考，证实深海生命遍布全球；1977年和1983年，美国“阿尔文号”潜水器先后发现深海热液、深海冷泉两种全新生态类型……伴随着不懈探索，深海中的生命故事，逐渐褪去神秘色彩。

在海洋科学界，通常把水深200米内算作“浅海”或海洋表层，也称为透光区。
这个区域能照射到阳光，有能进行光合作用的水生植物和藻类，支撑起浅海生态。

超过200米深的海域，就可称为“深海”，又可分为4个水层：200~1000米为中层带，1000~4000米为深层带，4000~6000米为深海带，6000米以下为超深海带。
中层带以下，阳光就十分微弱、直到近乎于零，水生植物和藻类难以生存。
这就形成了一套“暗黑食物链”：营养物质要么来自海洋表层的剩余，要么靠深海海底涌出的化学物质。

其实在深海和浅海之间，有许多生物往复穿梭。
白天，浮游动物为了躲避捕食者，会潜入黑暗深海，夜晚光线暗淡时又浮到海洋表层。
以浮游生物为食的磷虾，以及鲱鱼、灯笼鱼等滤食性鱼类，也随之被“带节奏”，跟着昼降夜升；继而带动带鱼、枪乌贼等捕食者，形成一场每天上演的垂直大迁徙。

磷虾：怎么我走哪儿你们跟到哪儿啊

图源：Richard Herrmann

生活在中层带的生物，则更喜欢等着“天上掉馅饼”：表层水域生物的尸体、粪便，最终会分解成碎屑，降入深海，如雪花一般飘飘洒洒，称为“海雪”。
许多中层带乃至更深水域的生物，就以海雪为食。

在深海悬浮并缓慢飘落的“海雪”，由浮游生物的絮状代谢物，以及遗骸、粪便和其他有机物颗粒组成。
听起来可能有点恶心，但却是深海生命的重要营养来源。
图源：Atlas obscura

其中90%的海雪都被其吃掉，但在太平洋腹地一些海床上，仍能见到几百米厚的海雪层，足见海雪总量之大。
还有鲸和大鱼的尸体，不及分解就整个沉入海底，成为海底生物的盛宴，形成“一鲸落，万物生”的鲸落小生态。

由于中层带光线微弱，捕食者走向了两个极端：要么彻底放弃视力，改用生物电信号追踪猎物，要么极力强化视力。
后者的代表如大鳍后肛鱼，它们脑壳透明，眼球硕大，可以旋转调整方向，以此捕获微弱光线。

“网红生物”大鳍后肛鱼，双眼在脑壳内部。
嘴巴上方那两个洞其实是掌管嗅觉的鼻孔。
图源：Kim Reisenbichler / researchgate

近年发现的异帆乌贼，更有一大一小的独特眼睛，聚光能力强的大眼往上看，另一只稍小的眼睛则观察四周、下方的动静。

眼睛一大一小的异帆乌贼

视频来源：MBARI

深层带看似宁静，其实也是危机四伏的“修罗场”：从2500米深度捕获的六鳃鲨，胃里发现浅海鱼类的残骸；海洋哺乳动物中的豪杰，抹香鲸和柯氏喙鲸，也能潜入2000米以下捕捉头足类动物。

深海食物有限，需要尽可能提高捕食效率，穴口奇棘鱼有夸张的尖牙和奇大的嘴巴。
图源：Norbert Wu

不过以上这些深海生命，仍然和陆地生命一样靠阳光养活——它们所需的营养物质，都来自海洋表层植物、藻类的光合作用。
但在深海海底，还有真正不依赖阳光的生态系统。

1977年，美国“阿尔文号”潜水器，从加拉帕戈斯群岛2500多米深的海底裂谷，带回一组震撼图像——海底耸立着无数“黑烟囱”一样的喷口，都喷射着滚烫的黑烟。
“烟囱”周围，还簇拥着数不清的管状蠕虫、贻贝和虾蟹——深海热液生态系统，从此进入人类视野。

深海热液喷口，喷出的“黑烟”是富含硫化物和金属离子的高温海水，滋养了靠硫化物生存的微生物，并由此形成了特色生态系统。
图源：P. Rona / NOAA

在深海海底的大洋中脊，地质活动十分活跃，形成了许多裂隙。
海水由此渗入地下，在高温、高压环境中被加热到350℃～400℃，并有多种金属和硫化物溶解在内。

当这些海水从海底裂隙再次喷出时，随着水温骤降，其中的重金属和硫化物便会析出，看起来像黑烟。
析出物质沉积在喷口附近，渐渐形成了“黑烟囱”。

深海”炊烟“

视频来源：EVNautilus

对大多数生物来说，硫化物和重金属都有毒。
但海底有一些古菌（比细菌更古老的微生物）、细菌等微生物，专门靠分解这些化学物质为生。
而且热液喷出后，很快会被周围海水冷却，几十厘米外微生物就能存活。

由于这里没有阳光，没有进行光合作用的植物，这些利用硫化物合成有机物的古菌、细菌们，就扮演了类似植物的生态角色。

热液生态“黑烟囱”以喷射口为中心，按温度分成几圈：最靠近喷射口也最热的区域，是嗜热微生物的地盘；稍远一些的位置，住着耐热的多毛类蠕虫；温度15℃~2℃的外围区域，则栖息着大部分的双壳贝类、管状蠕虫和虾蟹。
这些“大型动物”要么以微生物为食，要么与微生物共生。

成群的蠕虫在此“扎根”

图源：NOAA

迄今为止，研究者已在全球洋底发现了600多处热液生态区，区域内新发现（命名）的动物至少有540种，其中超过85%是节肢动物、软体动物和环节动物。

几乎每一处的生物构成，都有所不同：东太平洋热液区常见的管状蠕虫，到了大西洋中部就被盲虾替代，而中印度洋又以海葵、腹足动物为特色，南大洋则出现了雪蟹和藤壶。
有研究者还以此为依据，把全球热液区给分成了6个生物地理区系。

贻贝和甲壳类聚居于此

图源:NOAA

热液生态如同海底的生命绿洲，却难以长久繁荣。
“黑烟囱”可能会坍塌，甚至彻底熄灭，让依赖它生存的所有生物彻底团灭。
而在海底的另一处，又会冒出新的“黑烟囱”，渐渐形成新的群落。
这些生物是如何在各处群落之间扩散、演化的，还需要更多研究。

20世纪80年代，人们又在大陆板块边缘的深海，发现了另一种生命绿洲——海底冷泉。
海底沉积的有机物，缓慢分解后会产生甲烷等气体，从海底裂缝渗漏或喷出，从而形成了冷泉。
不同于高温热液，冷泉的温度和海底一致，约为2～4℃。

深海冷泉的温度并不比周围冷

视频来源：Natural world fact

冷泉周围的甲烷古菌，能在无氧环境下，把甲烷转化成更复杂的有机物。
它们聚集成方圆可达数百米的菌斑，吸引来取食古菌、或与其共生的动物，如多毛类蠕虫、管状蠕虫、深海贻贝和铠甲虾等，构成了小生态。

视频来源：Natural world fact

冷泉周围的生物密度，可与热液生态媲美，如同拥挤的城市。
但冷泉的物种多样性低得多（迄今只发现了200多种动物），或许是因为食物有限。
有趣的是，这一热一冷两种环境，竟有约20%的相同物种，最典型的是深海贻贝。

视频来源：Natural world fact

研究者推测，深海贻贝原本也和大多数贻贝一样生活在浅海潮间带，在白垩纪晚期进驻靠近大陆的冷泉。
然后它们再以此为跳板，扩散到大洋腹地的热液区，并逐渐与甲烷古菌共生。

20世纪中期的主流观点认为，地球生命起源于早期海洋表层的“原始汤”。
但随着深海热液和冷泉生态的发现，也有观点提出，最早的地球生命，或许就来自深海海底。
随着深海探索队伍的壮大，相信人类会在这片“高冷黑”之地有更多发现。

冷泉附近的管状蠕虫，它们完全依赖体内的共生细菌提供营养，没有嘴和肛门，还能分泌出一层硬质的“管子”保护自己。
图源：USGS.gov

撰文 | 任辉

微信编辑 | 未末

本文原载于《博物》杂志2022年6月刊